Anagyrus pseudococci (Анагирус псевдококки)

Паразитоидная оса — Наездник

Anagyrus pseudococci — хорошо известный паразитоидный наездник из семейства Encyrtidae Hymenoptera (Энциртиды), способный развиваться на множестве видов мучнистых червецов ( Planococcus spp. И Pseudococcus spp., Hemiptera: Sternorrhyncha: Pseudococcidae). Энтомофаг используется в программах биологического контроля и является наиболее коммерчески распространенным паразитоидом, разводимым для борьбы с мучнистым червецом. По своей природе наездник — внутренний паразитоид. Самки откладывают по одному яйцу в тело хозяина, в котором и происходит развитие вплоть до стадии имаго.

Синонимия

Жозеф-Этьен Жиро первоначально описал его как Epidinocarsis pseudococci.

Распространение

Природный ареал обитания Анагирус включает в себя такие страны как Китай, Кипр, Италия, Израиль, Саудовская Аравия и страны СНГ (включая бывшие страны СССР). В 1934 году был завезен в Аргентину, Бразилию, Южную Африку и США, в целях подавления колоний мучнистого червеца поразившего цитрусовые и виноград (Planococcus citri (Risso)). В США потребовалось осуществлять импорт Анагируса повторно. Повторный ввоз был осуществлен в Калифорнию из Южной Америки в 1953 году, после чего он получил широкое распространение в США, особенно в штатах занимающихся виноделием. Вид широко распространен и популярен в Калифорнии и используется для биологической борьбы с инвазивным мучнистым червецом виноградной лозы (Planococcus ficus (Signoret)).

Его задокументированное распространение коррелирует с районами виноградарства и выращивания цитрусовых. Документально подтвержденные местонахождения включают Аргентину, куда он был завезен с помощью саженцев винограда из Италии, Узбекистан для борьбы с Planococcus citri, Южную Африку и Турцию для борьбы с Planococcus citri на цитрусовых. Использование энтомофага в качестве агента биоконтроля в теплицах началось относительно недавно — 1994 г. За время применения Anagyrus pseudococci зарекомендовали себя как эффективной способ подавления мучнистого червеца. Особенной популярностью энтомофаг пользуется в теплицах Европы и США.

Описание

Яйцо: Яйца желто-белые, размером 0,24 × 0,15 мм. Вставка яйцеклада обычно происходит на дорсальной стороне рядом с краем тела жертвы. Через день после введения яйца, на хозяине образуется черный рубец, в месте прикрепления. Яйцо прикрепляется в теле хозяина при помощи некоего “стержня”. Часть стержня яйца будет проступать сквозь экзоскелет мучнистого червеца и видна снаружи.

Личинки: Личинки наездника — белого цвета, и проходят пять возрастов.

Первый и второй возрасты от прозрачного до бледно-белого цвета и со светло-коричневыми склеротизированными ротовыми частями. Эти возрастные группы остаются прикрепленными к покровам хозяина с помощью стержня яйца. Третий и четвертый возрасты (по форме перепончатокрылые) белые, с хорошо развитыми мандибулами. Связь со стержнем яйца разрывается к четвертому возрасту.

Пятая стадия занимает большую часть тела мумифицированного хозяина и состоит из 13 сегментов. Темно-коричневая фекальная масса в передней части хозяина видна в конце последней личиночной стадии.

Куколки: куколки обращены своей передней частью к заднему концу мумифицированных хозяев. Их размер составляет 1,4-2,1 мм (самки) и 1,1-1,4 мм (самцы). Куколки по цвету схожи со взрослыми особями — оранжево-коричневый цвет самки, а куколки самцов черные, как и взрослые самцы.

Имаго: У взрослых особей явно выраженный половой диморфизм

Размер самок составляет 1,5–2,0 мм (наименьшее зарегистрированное значение составляло 0,75 мм). Окрас от тускло-оранжевого до коричневатого цвета с желтой треугольной головой. Нижняя часть головы имеет темно-коричневые отметины. Усики имеют отчетливые черные и белые полосы; первый сегмент имеет базальную половину черного цвета, а дистальную часть — белого цвета. Шестой сегмент немного длиннее и шире. Имеют сложное строение глаз серо-коричневого цвета с фасеточным глазом розового цвета. Лапки от белого до желтоватого цвета, с темной тазовой частью и бедрами на дистальных поверхностях. Крылья прозрачные с коричневыми прожилками. Яйцеклад короткий и слегка выпуклый.

Самцы Anagyrus pseudococci отличаются от самок размерами, строением головы, усиками, крыльями и брюшком. Взрослые самцы меньше самок 0,71–1,25 мм и в основном черные. Нижняя часть головы покрыта заметными серебристыми щетинками, образующими линии. Усики наездника имеют белый окрас в районе соединения с головой (скапус). Тазики, как и тело — черные, но остальная часть ног белая с желтым оттенком. Живот короче грудной клетки. Голова более плоская, чем у самки. Антенна 9-члениковая, нитевидная, с треугольной ножкой. Сложные глаза у мужчин меньше, чем у женщин, и красновато-коричневые, а не серые. Фасеточный глаз, также розового цвета.

Жизненный цикл

Яйцо: самки Anagyrus pseudococci откладывают по одному яйцу (которое разовьется внутри жертвы) в хозяина, что делает его одиночным эндопаразитоидом. Даже если в одного хозяина откладывается несколько яиц, то все равно развивается только одно. Яйцекладка энтомофага длится 15-40 секунд. Самки Anagyrus pseudococci откладывают яйца между восковыми нитями на боковом крае тела мучнистого червеца. Яйцекладка может происходить как внутрь нимф мучнистого червеца, так и внурть взрослых особей, но предпочтительны более крупные хозяева.

Развитие яйца занимает 1-2 дня при 28°C. Оптимальная температура для развития яиц составляет около 25°C, но развитие может происходить и в диапазоне 14°C — 34°C. Температура воздуха будет влиять на продолжительность жизненного цикла.

Личинки: Личинки наездника — белого цвета и полностью развиваются внутри хозяина. Развитие включает 5 возрастов. Паразитированные мучнистые червецы не погибают и сохраняют подвижность в течение первого и второго возрастов личинки Anagyrus pseudococci. Обездвиживание червеца происходит по достижению энтомофагом 3-й личиночной стадии. Развитие до 3-го возраста и иммобилизация хозяина происходят к пятому дню при 28-32°C. Третий возраст длится примерно один день. Развитие до пятой стадии занимает 6-8 дней при 32°C и 4-5 дней при 28°C, с дополнительным днем ​​для предкуколочного развития. Хозяин полностью мумифицируется к восьмому дню при 28°C и приобретает желто-коричневый цвет.

Продолжительность жизненного цикла уменьшается при повышении температуры до 34°C. Так время развития при 14°C составляло 79,3 ± 3,3 дня, в то время как при 34°C всего 10,5 ± 0,7 дней. При 35°C развитие энтомофага прекращается, а гибель наступает при 40°C. Нижний температурный порог составляет 14°C. Хотя развитие может прекратиться при немного более высоких температурах, Anagyrus pseudococci способны пережить короткие периоды воздействия высоких или низких температур.

Куколки: Окукливание происходит внутри мумифицированного хозяина и длится примерно 4 дня при 32°C или 4-6 дней при 28°C. При 32°C куколки обнаруживались уже через 8-11 дней после откладки яиц в теле хозяев.

Имаго: Взрослые особи появляются через выходное отверстие неправильной формы, которое они прогрызают в заднем конце тела мумифицированного мучнистого червеца. Уже через 12 дней после откладки яиц можно ожидать появление имаго. Время развития самок Anagyrus pseudococci колеблется от 14 до 18 дней, а время развития самцов — от 12 до 27 дней.

Anagyrus pseudococci свойственна форма партеногенеза. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, которые развиваются в самцов, и оплодотворенные яйца, которые развиваются в самок. У самок нет потребности в спаривании для откладки яиц. Самки начинают откладывать яйца через 48 часов после появления и продолжают до самой смерти. Взрослые самки, откладывающие оплодотворенные яйца, имеют более высокую плодовитость, чем самки, которые откладывают неоплодотворенные. Количество потомства и доля самок зависит от возраста и размера хозяина. Из взрослых и крупных жертв появляются самки, а из мелких самцы.

Средняя продолжительность жизни имаго составляет от 6,9 ± 1,2 дня до 8,2 ± 1,3 дня. Взрослые особи питаются нектаром и падью. Уровень смертности имаго не зависит от уровня влажности.

Хозяева — жертвы

Зарегистрированные хозяева Anagyrus pseudococci включают в себя большое количество мучнистых червецов — Pseudococcus citriculus, Planococcus citri , длиннохвостый мучнистый червец, Pseudococcus longispinus, мучнистый червец Комстока, Pseudococcus comstocki (Kuwana), мучнистый червец розового гибискуса, Maconellicoccus hirsutus, мучнистый червец маниоки, Phenacoccus herreni, Pseudococcus mealybugs.

Личинки, развивающиеся в нимфах цитрусового мучнистого червеца третьего возраста, демонстрировали время развития, сопоставимое с личинками, развивающимися во взрослых хозяевах. Однако взрослые мучнистые червецы являются лучшим хозяином для потенциальной плодовитости и дают значительно больше взрослых самок наездника.

Экономическое значение

Anagyrus pseudococci экономически важен как средство биологической борьбы с мучнистыми червецами, вредителями сельского хозяйства в закрытом грунте, а также для борьбы с мучнистым червецом цитрусовых в его родном ареале в Италии и Израиле. Данный энтомофаг обычно используется против виноградного и цитрусового мучнистого червеца. Виноградный мучнистый червец имеет высокое экономическое значение, поскольку он поражает винный виноград и использует различные сорняки в качестве альтернативных хозяев. Цитрусовые мучнистые червецы являются основными вредителями цитрусовых, но диапазон их хозяев включает не менее 27 различных семейств растений, в том числе экономически важные декоративные растения, овощи и фрукты.

Anagyrus pseudococci являются наиболее эффективными паразитоидами против мучнистого червеца винограда. Развитие происходит быстрее, чем у других паразитоидов, используемых для борьбы с мучнистыми червецами при любых температурах.

Сроки выпуска наездника очень важны для повышения эффективности программ биологической борьбы против мучнистого червеца. Необходимо рассчитывать время высвобождения энтомофага так, чтобы оно совпадало с предпочтительными температурами для наилучшего контроля. Наличие муравьев будет снижать эффективность биоагента, поэтому для достижения наилучших результатов следует осуществить контроль их популяции.

Рекомендуется использовать наездника во фруктовых садах, виноградниках и защищенных культурах в сочетании с с божьей коровкой — Cryptolaemus montrouzieri для наиболее эффективного контроля.