Клещ Варроа (Varroa destructor)

Варроа деструктор — это самый разрушительный в мире вредитель медоносных пчел, Apis mellifera. Хотя комплекс Varroa включает несколько видов, Varroa destructor является видом, ответственным за подавляющее большинство повреждений, приписываемых клещам этого рода.

Клещи Варроа — это эктопаразиты, которые питаются гемолимфой незрелых и взрослых особей медоносных пчел Apis mellifera. Вид пчел Apis mellifera изначально европейского происхождения и не являлся базовым хозяином вредителя. Фактически, клещ является родным для Азии, где паразитирует на другой медоносной пчеле, Apis cerana (азиатская или китайская пчела). Считается, что азиатские пчелы обладают некоторой естественной защитой от этих клещей и, следовательно, редко подвергаются отрицательному воздействию. Только когда в Азию были завезены колонии европейских пчел Apis mellifera, люди начали понимать, насколько разрушительными могут быть клещи Варроа. Смещение хозяина не произошло мгновенно, и исследовательские данные свидетельствуют о том, что это могло занять 50-100 лет. С тех пор клещ распространился по миру и стал космополитом. Во многих странах соблюдаются строгие карантинные процедуры, чтобы уменьшить вероятность случайного завоза клеща.

Описание

Взрослые особи: взрослые самки клещей имеют овальную форму от красновато-коричневого до темно-коричневого цвета, размером от 1,00 до 1,77 мм в длину и от 1,50 до 1,99 мм в ширину. Их изогнутые тела вписываются в брюшные складки взрослой пчелы и удерживаются там формой и расположением вентральных щетинок. Взрослые самцы желтоватые, со светло-коричневыми ногами и сферической формой тела размером от 0,75 до 0,98 мм в длину и от 0,70 до 0,88 в ширину. Мужские хелицеры модифицированы для передачи спермы.

Яйца: Яйца имеют овальную форму и белый цвет и откладываются поодиночке на стенках сот. Яйца примерно 0,30 мм в длину и 0,23 мм в ширину и их практически невозможно увидеть невооруженным взглядом.

Нимфы: мужские и женские протонимфы неотличимы без вскрытия. Протонимфы имеют восемь ног, заостренные хелицеры (ротовой аппарат) и имеют прозрачный белый цвет. Тело кажется круглым, так как они не приобретают овальную форму до стадии дейтонимфы. После линьки протонимфы, клещ становится дейтонимфой, которая напоминает взрослых особей с уменьшенными щетинками. Клещ снова линяет для перехода в последнюю взрослую стадию.

Жизненный цикл

Взрослую самку клеща Варроа можно обнаружить, как на взрослых, так и на неполовозрелых пчелах. Однако клещи воспроизводятся лишь на расплоде медоносных пчел (развивающихся личинках и куколках). Незрелые особи Варроа могут быть обнаружены только на закрытом выводке.

Несмотря на свои небольшие размеры, самка клеща Варроа является одним из крупнейших эктопаразитов, известных по отношению к своему хозяину. Поскольку повреждения, связанные с Варроа, вызываются именно самками клещей, оставшееся рассмотрение жизненного цикла будет нацелено на женских особей.

Взрослые самки проходят две фазы в своем жизненном цикле: форетическую(вид комменсализма, расселение организма при помощи его переноса другим) и репродуктивную фазы. Во время форетической фазы самки клеща Варроа питаются взрослыми пчелами и передаются от пчелы к пчеле, когда те проходят мимо друг друга в колонии. Во время этой фазы, самки паразита питаются взрослыми пчелами и, обычно, их можно обнаружить между брюшными сегментами пчел. Варроа прокалывают мягкие ткани между сегментами и через проколы питаются гемолимфой.

Анатомически самки Варроа являются хорошо адаптированными пчелиными паразитами. Их уплощенная форма позволяет им помещаться между сегментами брюшной полости. Кроме того, у них есть когти, которые позволяют им хватать пчелу, и брюшные щетинки, которые позволяют им оставаться прикрепленными к ней. Кутикула клеща имеет химический образец, подобный кутикуле пчелы, это, вероятно, позволяет вредителю оставаться неопознанным пчелой, во время паразитирования. Кроме того, кутикула сильно склеротизирована, что иногда защищает клеща от агрессии пчел.

Varroa также может передаваться между колониями, когда зараженные пчелы перемещаются в другую колонию. Это часто случается при выращивании медоносных пчел, когда отдельные пчелиные семьи расположены в нескольких метрах друг от друга. В этой ситуации пчелы часто возвращаются (дрейфуют) в неправильную колонию. Интересно, что пчелы из семей, сильно зараженных Варроа, дрейфуют больше, чем пчелы из здоровых.

Варроа также может передаваться между колониями и другими способами. Во-первых, пчеловоды часто помогают слабым семьям, добавляя пчел или выводок из более здоровой семьи, и эта практика помогает распространить клеща. Во-вторых, пчеловоды могут переносить семьи из одного района в другой, облегчая распространение Варроа в регионе. В-третьих, отдельные колонии могут образовывать рой, перемещаясь в новое место и одновременно распространяя Варроа . Наконец, клещи могут распространяться между колониями, когда пчелы из колоний грабят (крадут мед) друг у друга. Сильные колонии часто грабят более слабые в периоды дефицита нектара. В этих случаях клещи легко переходят от пчелы к пчеле. Все эти методы способствовали глобальному распространению Варроа как вредителя медоносных пчел.

Форетический период клеща, по-видимому, способствует его репродуктивной способности. Хотя клещи, искусственно перенесенные в соты расплода сразу после того, как созреют, способны к размножению, скорость их воспроизводства ниже, чем у клещей, переживающих форетический период. Форетический период может длиться от 4,5 до 11 дней, когда в улье присутствует расплод, или от пяти до шести месяцев зимой, когда в улье расплода нет. Следовательно, самки клещей, живущие, когда в колонии присутствует выводок, имеют среднюю продолжительность жизни 27 дней, но в отсутствие расплода они способны прожить много месяцев.

Для размножения форетические клещи должны проникать в соты расплода пчел. Медоносные пчелы создают восковую матрицу, в которой они образуют гексагональные ячейки. Пчелиные матки откладывают яйца в этих ячейках, и через три дня из яйца выходит личинка пчелы и начинает развиваться. Когда личинка достигает определенного возраста, рабочие пчелы в колонии сооружают восковую завесу над входом в камеру. Личинка развивается в предкуколку, а затем в куколку под условной “крышей”. После того, как яйцо откладывается, взрослый рабочий, трутень или пчелиная матка выходит из клетки спустя 21, 24 или 16 дней соответственно.

Самки клеща варроа должны войти в ячейку с расплодом до того, как пчелы ее запечатают. В семьях медоносных пчел они могут попасть в рабочую или трутневую ячейку, но клещей больше привлекает трутневый выводок. Готовый к размножению клещ покидает взрослую пчелу, которой он питается, и ползет по стенке соты к личинке, которая находится на дне. Для клеща привлекательны только личинки, готовые к закрытию. Проползая под личинкой, самка клеща погружается в корм для расплода под личинкой, где она остается до тех пор, пока ячейка не будет закрыта другими рабочими пчелами.

Как только рабочие пчелы закрывают ячейку, личинка съедает оставшуюся пищу расплода, тем самым освобождая клеща. Освободившийся клещ забирается на личинку и начинает кормиться. Клещ испражняется на верхней части клеточной стенки, питаясь пчелой. Вскоре после этого клещ откладывает свое первое яйцо на поверхности стенки. Яйцо не оплодотворено и развивается в мужскую особь. Последующие оплодотворенные яйца откладываются самкой клеща в направлении задней части клетки сот, примерно каждые 25-30 часов. Из этих яиц вылупляются женские особи.

Новоявленные протонимфы присоединяются к своей матери на вентральной стороне развивающейся куколки пчелы вокруг 5-го сегмента брюшка. Здесь мать и потомство чередуют периоды кормления пчелой и дефекации. Развивающиеся протонимфы превращаются в дейтонимф, а затем во взрослых клещей. Весь процесс от яйца до взрослого клеща занимает от 6 до 7 дней для обоих полов.

Учитывая смертность в ячейках расплода и неправильное спаривание, средняя самка клеща дает около одного поколения на каждую рабочую соту, в которую входит, и около двух на соту трутня. Трутням требуется больше времени для развития, поэтому в их сотах образуется больше клещей. Таким образом, в среднем умеренном климате популяции клещей могут увеличиваться в 12 раз в семьях, в которых расплод выводится пол года, и в 800 раз в семьях, в которых выводок создается круглый год. Это затрудняет борьбу с клещом, особенно в более теплом климате, где колонии поддерживают расплод круглый год.

Экономическое значение

Клещ Варроа отрицательно повлиял на пчеловодство во всех странах, где он был зарегистрирован. Трудно найти точные оценки воздействия Варроа на пчеловодство, но можно с уверенностью предположить, что клещи убили сотни тысяч колоний по всему миру, что привело к экономическим потерям в миллиарды долларов. Клещи Варроа привели к росту затрат на производство, что снизило рентабельность пчеловодства.

Варроа ослабляет и в конечном итоге убивает колонии. Как правило, пик популяции пчел приходится на конец весны / середину лета, при этом неуклонное сокращение популяции происходит в середине-конце лета. Прирост популяции варроа аналогичен росту пчел, но разнится несколькими неделями. Таким образом, популяция Варроа начинает достигать своего пика, когда популяции пчелиных семей начинают сокращаться. Этот фактор создает серьезные проблемы с клещами.

Варроа редко убивает взрослых пчел, но сокращает продолжительность их жизни и даже может изменить поведение. Варроа может убивать неполовозрелых пчел, и их способность делать это, коррелирует с количеством клещей, которые входят в ячейку с выводком до того, как она будет закрыта. Чем больше клещей в соте, тем меньше вероятность того, что неполовозрелая пчела успешно разовьется и вырастет взрослой.

Известно, что медоносные пчелы являются переносчиками ряда вирусов. Есть свидетельства того, что некоторые из этих вирусов связаны с присутствием клещей варроа в колонии. В настоящее время считается, что Варроа может передавать своим хозяевам несколько вирусов, и что эти вирусы, а не сами клещи, причиняют большую часть ущерба, который пчелы испытывают, являясь хозяином клещей.

Чтобы проиллюстрировать этот момент, одним из наиболее ярких признаков присутствия Варроа в колонии является появление недавно появившихся взрослых пчел с деформированными крыльями. За этот симптом ответственен вирус, который называется вирусом деформированного крыла и присутствует у неполовозрелых пчел. Пчелы с этим вирусом не могут использовать свои крылья и погибнут или будут убиты другими рабочими в течение нескольких дней после появления. Вирус деформации крыльев может быть настолько распространен у созревающих пчел, что они могут появиться вообще без крыльев. Исследователи подозревают, что и другие вирусы играют важную роль во взаимоотношениях клеща Варроа и медоносной пчелы, но роль этих вирусов недостаточно изучена.