Католакус грандис (Catolaccus grandis)

Паразитоидная оса — Наездник

Католакус грандис (Catolaccus grandis) — вид мелких паразитических наездников рода Catolaccus из семейства птеромалиды. Энтомофаг является эктопаразитоидом долгоносика и изначально был отнесен к роду Heterolaccus в 1954 году. Вид Catolaccus grandis происходит из юго-восточной Мексики. Впервые он был завезен в США в начале 1970-х годов и выпущен на экспериментальных полях в штате Массачусетс. Исследователи наблюдали обнадеживающе высокий уровень паразитизма, но неспособность этого паразитоида прижиться, сделала его непригодным для использования в рамках классической программы биологической защиты. Десять лет спустя он был повторно интродуцирован в штате Техас. Методы разведения этого паразитоида быстро развивались в период с 1985 по 1992 год, что сделало Catolaccus grandis пригодным для использования в биологической борьбе при помощи программы наращивания популяции.

Описание

Самка энтомофага имеет длину от 4 до 5,5 мм. Голова и грудная клетка блестящие черные, ножка усиков и скапус желтые или светло-коричневые, жгутик и булава коричневые. Сложные глаза — ярко-красные. Ноги имеют черный тазик, вертлужное кольцо и бедра желтые, а голени и базальные сегменты лапок светло-желтые. Брюшко красно-коричневое с переливающимися (металлическими) синими или сине-зелеными отблесками.

Самцы мельче самок, 3,0-3,5 мм в длину. Брюшко мужско й особи отличается от брюшка самки по форме и окрасу. Брюшко самки заостренное, синее или сине-зеленое с металлическим отблеском, а брюшко самца имеет овальную форму и цвет от белого до светло-желтого.

Естественная среда обитания

Catolaccus grandis родом из юго-восточной Мексики и в природе встречается в мексиканских штатах Веракрус, Табаско, Кампече, Юкатан, Чьяпас, Наярит и Синалоа. Этот паразитоид обитает в тропических и субтропических лесах и паразитирует на своем естественном хозяине — хлопковом долгоносике (Anthonomus grandis) на местных растениях-хозяевах, включая различные растения семейства мальвовых, а также на дикорастущий и культурный хлопок.

Catolaccus grandis — тропическое насекомое, не приспособленное к зимовке в регионах с умеренным климатом. В штатах Табаско, Кампече, Веракрус и Чьяпас этот паразитоид обитает в тропических лесах и на полянах, где обычно произрастают мальвовые растения. Сухой климат также подходит для этого паразитоида. В штатах Юкатан, Наярит, Чьяпас и Синалоа этот паразитоид выживает на диком или культивируемом хлопке.

Жертвы энтомофага

На данный момент известно только 2 вида естественных жертв-хозяев Catolaccus grandis — это хлопковый долгоносик Anthonomus grandis и близкий ему вид Anthonomus hunteri. Данный паразитоид по своей специфике узко приспособлен к своему естественному хозяину. Однако в лабораторных условиях Catolaccus grandis успешно выращивали на 3-х других видах, включая зерновку (Callosobruchus maculatus), долгоносика вида: (Chalcodermus aeneus) и перечного долгоносика (Anthonomus eugenii), паразитизм на этих хозяевах был существенно ниже. Были сделаны выводы, что Catolaccus grandis настолько специфичен, что вряд ли сможет оказать влияние на другие виды насекомых, кроме долгоносика.

Особенности

Catolaccus grandis — паразитоид-идиобионт, что означает существование наездника вне хозяина, которое в итоге приводит к гибели жертвы-хозяина. Некоторые из его характеристик, связанных с этой чертой, включают:

Эктопаразитизм.

Эктопаразитоиды питаются своим хозяином извне, прикрепляясь к внешнему покрову хозяина. Эти паразитоиды напрямую не зависят от эндокринологии хозяина (гормональных изменений) и ведут себя почти как хищники с той разницей, что им требуется только один хозяин для завершения развития.

Идентификация жертвы

Это относится к фитофагам, которые живут внутри ткани растения или создают в нем полость, как безопасное укрытие. Обычно оса идентифицирует свою жертву, если между жертвой и внешним миром есть барьер, например в виде растительной ткани за которой скрывается вредитель. Многие паразитоиды, в том числе Catolaccus grandis, могут не идентифицировать хозяина, если между ними нет преграды. Защита жертвы барьером является обязательным условием, поскольку они находятся в парализованном состоянии. В это же время наездник прикреплен к своему неподвижному хозяину, что делает их обоих уязвимыми для хищников.

Длительный паралич хозяина.

Паразитоиды-идиобионты парализуют своего хозяина сильнодействующими ядами или симбиотическими вирусами. Цель этого — остановить развитие хозяина, чтобы позволить незрелым паразитоидам беспрепятственно питаться.
Жертва всегда значительно крупнее осы. Поскольку хозяин не развивается после заражения паразитами, он должен быть достаточно крупным, чтобы поддерживать личинку паразитоида на протяжении всех стадий развития. Для завершения развития энтомофага необходим и используется всего один хозяин.

Синовигенность

Это относится к самкам-паразитоидам, которые достигают имагинальной стадии с ограниченным количеством овариол и не имеют зрелых яиц. У них есть способность непрерывно производить яйца и реабсорбировать их, когда хозяин недоступен.

Хозяин-кормление.

Большинство взрослых синовигенных паразитоидных самок питаются гемолимфой хозяина, чтобы получить дополнительное питание для непрерывного производства и созревания яиц. Некоторым из этих паразитоидов требуется кормление хозяином для первой кладки яиц. Самки Catolaccus grandis способны откладывать от 4 до 6 яиц без кормления хозяином, но для непрерывного производства яиц им необходимо питаться..

Реабсорбция

Это способность самок паразитоидов реабсорбировать зрелые яйца, при малой популяции жертв или их отсутствии. Эта характеристика идет рука об руку с продолжительностью жизни взрослых особей. Паразитоиды-идиобионты живут дольше своих жертв, поэтому их жизненный цикл не нужно синхронизировать с жизненным циклом хозяина.

Возможность выбора пола потомства в зависимости от размера хозяина .

Как и большинство птеромалидных ос, самки Catolaccus grandis обладают способностью выбирать пол своего потомства путем выборочного оплодотворения яиц во время откладки. У них арренотокозное размножение, что означает, что все самки происходят от оплодотворенных яиц, а самцы — от неоплодотворенных яиц (партеногенез). Яйца из которых появятся самцы откладываются на хозяевах меньшего размера, так они меньше и требуют меньше пищи для завершения развития.

В целом паразитоиды-идиобионты больше похожи на хищников, чем на привычных нам паразитов. Они не связаны с физиологией хозяина изнутри, поэтому вынуждены останавливать его развитие. Энтомофаг достигает этого, парализуя хозяина. Поиск хозяина может происходить на обширных территориях. Взрослые самки живут долго и приспособлены к непрерывному откладыванию яиц.

Самки могут находить хлопчатники, зараженные долгоносиком, на расстоянии до 60 м. Самки много раз исследуют зараженные хлопковые коробочки своим яйцекладом под разными углами. Если в коробочке находится подходящий хозяин, самки парализуют его и откладывают одно яйцо в полости рядом с парализованной личинкой долгоносика.

Предпочтительными хозяевами для откладывания яиц являются 3-я личиночная стадия и куколка на ранней стадии развития.

Жизненный цикл

Яйцо вылупляется через 18-24 часа в зависимости от температуры. Паразитоид первой личиночной стадии очень активен и движется до тех пор, пока не находит хозяина, после чего прикрепляется к нему снаружи и начинает питаться.

Личиночная стадия состоит из 5 этапов и длится от 6 до 9 дней. Стадия куколки длится от 7 до 9 дней. Взрослые особи появляются на свет, через круглое выходное отверстие, которое они прогрызают.

Соотношение полов составляет примерно 3-4 самки на 1-го самца. Спаривание происходит в течение часа после вылупления, и самки спариваются только один раз. У самок есть предкладочный период от 2 до 5 дней, в течение которого они не заинтересованы в поиске хозяина.

Эффективность энтомофага

Дополнительные выпуски Catolaccus grandis показали высокую степень эффективности против заражения долгоносиком. Высокая поисковая способность и специфичность этого паразитоида делают его эффективным проти вэтого вида. Еженедельный выпуск 1200 самок на гектар в течение 6 был достаточным, чтобы контролировать долгоносика ниже экономического порога. Однако интродукции необходимо повторять ежегодно, так как энтомофаг не адаптирован к зимовке в умеренном климате.

Коммерческая доступность

Catolaccus grandis на данный момент не является коммерчески доступным видом. Этот паразитоид производился серийно для экспериментального выпуска в Центре субтропических сельскохозяйственных исследований USDA-ARS с 1990 по 2000 год. Новая технология для облегчения производства этого паразитоида в промышленных масштабах находится в стадии разработки.